1. Il metabolismo energetico: dal glucosio all’ATP

1. Il metabolismo energetico: dal glucosio all’ATP

Il metabolismo considera i processi di biosintesi e degradazione delle diverse molecole: si può parlare di metabolismo lipidico, metabolismo proteico, metabolismo ormonale, ecc.

Quello che ci interessa per parlare di ciclo cellulare è soprattutto il metabolismo energetico, cioè la produzione di energia. La cellula ha bisogno di fonti energetiche esogene, come il glucosio, che vengono apportate alla cellula attraverso fonti alimentari. Però, l’energia inglobata nei legami delle fonti alimentari non è direttamente utilizzabile da parte della cellula, la cellula infatti  deve convertire quell’energia in ATP e in alcuni casi in GTP, questa trasformazione avviene attraverso processi del metabolismo energetico che sono un complesso di reazioni chimiche (principalmente ossidoriduzioni).

Metabolismo = complesso di reazioni attraverso le quali la materia e l’energia vengono trasformate al fine di permettere le attività caratteristiche della vita.

1. Le trasformazioni chimiche nella cellula 

Il metabolismo cellulare è quindi la base chimica della vita e si svolge in tre funzioni principali:

  • ricavare energia utile per la cellula attraverso la degradazione di sostanze nutrienti;
  • convertire i nutrienti in molecole utili per la cellula;
  • sintetizzare macromolecole e polimeri a partire dai precursori .

Il metabolismo è costituito da due fasi distinte ma interconnesse,  chiamate catabolismo e anabolismo.

Il catabolismo libera energia, l’anabolismo assorbe energia.

Le centinaia di reazioni chimiche anatoliche e cataboliche che avvengono in una cellula non si verificano simultaneamente ne in modo indipendente l’una dall’altra, ma sono regolate e coordinate all’interno di vie metaboliche.

Una via metabolica è una sequenza di reazioni chimiche catalizzate da specifici enzimi in cui il prodotto della prima reazione è il reagente della seconda, il prodotto di questa è il reagente della terza, e così via fino al prodotto finale della via.

2. Il glucosio come fonte di energia 

Il glucosio è il monosaccaride più diffuso negli organismi viventi. Il metabolismo di questo zucchero fornisce gran parte dell’energia di cui le cellule hanno bisogno.

Per questo, la molecola di glucosio può essere considerata come un vero e proprio combustibile universale da cui tutti gli organismi possono ottenere energia.

L’energia liberata dalla combustione completa di una mole di glucosio in condizioni standard sarebbe sufficiente per generare oltre 90 moli di ATP. L’ATP è una molecola ad alta energia di idrolisi. Questo significa che nella reazione di idrolisi dell’ATP ( ATP + H2O —> ADP + Pi) quando viene idrolizzato uno dei suoi due legami fosfato-fosfato, si libera una quantità di energia molto superiore a quella liberata dall’ idrolisi di un normale legame covalente.

3. La glicolisi e le fermentazioni

In tutti gli organismi viventi, la demolizione della molecola di glucosio ha inizio con la glicolisi, una via metabolica che converte il glucosio a piruvato (una molecola a tre atomi di carbonio). La glicolisi può svolgersi in presenza di ossigeno ma anche in assenza di ossigeno, portando a un diverso destino del piruvato prodotto con importanti conseguenze sulla resa energetica dei processi catabolici.  

La glicolisi è parte del processo che va sotto il nome di respirazione cellulare. La respirazione cellulare si svolge solo in condizioni aerobiche e comprende tutti i processi catabolici che portano alla degradazione completa delle biomolecole combustibili.

In condizioni anaerobiche si ha invece la fermentazione, un processo che porta alla demolizione incompleta della molecola di glucosio. Il piruvato ottenuto dalla glicolisi viene infatti trasformato in sostanze come il lattato e l’etanolo che sono ancora che sono ancora ricche di energia.

La fermentazione produce una quantità di energia nettamente più bassa rispetto alla respirazione cellulare.

4. Il ciclo dell’acido citrico 

La resa energetica della glicolisi è di per sé molto bassa ma il piruvato, suo prodotto finale in condizioni aerobie, può innescare una nuova via e fornire altra energia alla cellula. In presenza di ossigeno, una qualsiasi cellula provvista di mitocondri è in grado di ossidare completamente il piruvato fino a ottenere CO2.

L’insieme delle reazioni ossidative che si svolgono nei mitocondri e che contribuiscono alla produzione della maggior parte dell’energia cellulare prende il nome di metabolismo terminale.

Il metabolismo terminale coinvolge due processi: la decarbossilazione ossidativa del piruvato e il ciclo dell’acido citrico.

I processi ossidativi completi che avvengono dopo la glicolisi si svolgono nei mitocondri. La membrana interna del mitocondrio si introflette a formare numerose pieghe, dette creste mitocondriali, che delimitano uno spazio interno, la matrice mitocondriale. La matrice è sede di molteplici vie metaboliche, fra cui la decarbossilazione ossidativa del piruvato e il ciclo dell’acido citrico. La membrana mitocondriale interna è sede della catena di trasporto elettronico e della produzione di ATP.

Il processo inizia con l’ingresso della molecola di piruvato nei mitocondri grazie ad uno specifico trasportatore di membrana.  La decarbossilazione ossidativa del piruvato è una reazione irreversibile in cui si ha la produzione di una molecola di acetil-CoA. Una volta formato, l’acetil-CoA entra in una via metabolica ciclica che va sotto il nome di di ciclo dell’acido citrico detto anche Ciclo di Krebs. Nel ciclo dell’acido citrico una molecola di acetil-CoA viene completamente ossidata con liberazione del Coenzima A, di due molecole di CO2, una molecola di GTP, tre molecole di NADH e una di FADH2.

A sua volta,  il GTP cede un gruppo fosfato all’ADP per formare una molecola di ATP da sfruttare come energia diretta.

Il ciclo dell’acido citrico genera in modo diretto solo una piccola quantità di ATP, dobbiamo tuttavia ricordare che questo ciclo si svolge in presenza di ossigeno e che i coenzimi NADH e FADH2 prodotti saranno destinati a cedere elettroni alla molecola di ossigeno attraverso la catena di trasportoelettronico : questo processo libera l’energia che permette la sintesi di grandi quantità di ATP.

5. Il trasferimento di elettroni nella catena respiratoria 

Dopo la glicolisi e il ciclo dell’acido citrico, affinché il metabolismo ossidativo possa svolgersi senza interruzioni, è necessario che i coenzimi NADH e FADH2, siano riconvertiti alla loro forma ossidata, ovvero NAD+ e FAD. Per fare questo, i coenzimi nella forma ridotta traferiscono gli elettroni all’ossigeno attraverso una serie di reazioni redox cui partecipano i trasportatori di elettroni della catena respiratoria. L’energia che si libera in questo processo di trasferimento elettronico viene usata per la biosintesi della maggior parte dell’ATP prodotto dalla cellula.

Il processo si realizza nella membrana mitocondriale interna, dove sono localizzati i trasportatori di elettroni.

6. La fosforilazione ossidativa e la biosintesi dell’ATP 

Il trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria libera l’energia necessaria alla sintesi di molecole di ATP: il meccanismo molecolare che è alla base di questo processo prende il nome di fosforilazione ossidativa: è il processo grazie al quale l’energia derivata dal catabolismo ossidativo viene impiegata per produrre molecole di ATP a partire da ADP e Pi.

La biosintesi dell’ATP dipende dalla creazione di un gradiente elettrochimico ai due lati della membrana mitocondriale interna: la formazione di questo gradiente deriva, a sua volta, dal trasferimento di elettroni nella catena respiratoria.

7. La resa energetica dell’ossidazione completa del glucosio a CO2 e H2O

Nel complesso si producono 32 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio ossidata completamente a CO2 e H2O. Si tratta di un notevole guadagno di energia, sopratutto se si pensa che la demolizione del glucosio a lattato in condizioni anaerobiche produce 2 molecole di ATP.

8. Il metabolismo di carboidrati 

Il glucosio è al centro del metabolismo cellulare dei carboidrati. Come abbiamo visto, il glucosio può essere degradato a piruvato attraverso la glicolisi o a lattato con la fermentazione. Alternativamente, il glucosio può prendere la via dei pentoso fosfati, un processo catabolico che si svolge in tutte le cellule, la cui funzione è quella di produrre zuccheri a 5 atomi di carbonio e il coenzima NADPH, usato come agente riducente nei processi di biosintesi dei grassi.

Nei muscoli e nel fegato, dopo un pasto, il glucosio può essere immagazzinato come riserva sotto forma di glicogeno attraverso la glicogenosintesi. Il glicogeno accumulato è poi demolito a glucosio nel momento del bisogno attraverso la glicogenolisi.

Il fegato ha anche la capacità di produrre glucosio a partire da precursori diversi, come lattato, piruvato e alcuni amminoacidi. Questo processo noto come gluconeogenesi, è molto importante in condizioni di digiuno molto prolungato, quando le riserve di glicogeno nel fegato sono terminate. È proprio il glucosio generato dal fegato attraverso la gluconeogenesi a consentire il mantenimento della glicemia, garantendo così un apporto costante di zucchero al cervello.

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